Complexul Muzeal Național Neamț anunță publicul vizitator că începând cu data de 29 iulie 2019 unitatea principală, Muzeul de Istorie și Arheologie Piatra Neamț, își sistează activitatea.

Amoniții - spiralele timpului (MȘNPN, aprilie 2020)

În aceste zile cel mai important este #stămacasă.
Expoziția temporară "Amoniții – spiralele timpului" a fost amânată. De aceea vă propunem să ne urmăriți în mediul online, unde vă prezentăm informații din diferite domenii de cercetare.
Pentru început vă invităm să faceți cunoștiință" virtuală" cu amoniții.
Materialul a fost realizat de Conf.univ. dr. Paul Țibuleac de la Facultatea de Geografie și Geologie - "Universitatea Alexandru Ioan Cuza" din Iași în colaborare cu muzeograf Oana Maria Balan de la Muzeul de Științe Naturale Piatra-Neamț.

Amoniții sunt cefalopode exclusiv extincte, înrudite cu nautilii și coleoideele de astăzi (sepia, caracatița, calamarul). Primii reprezentanți au apărut în Devonianul mediu (aproximativ 393-382 milioane de ani), iar ultimii amoniți se consideră că au dispărut datorită extincției de la sfârșitul Cretacicului, aproximativ acum 66 milioane de ani (vârstele absolute după International Chronostratigraphic Chart, 2020). Totuși, sunt cercetători care consideră că unii amoniți (e.g., genurile Hoploscaphites, Baculites și Eubaculites) au supraviețuit sporadic extincției, deoarece au fost semnalați în asociație cu specii fosile index/tipice pentru Danian, primul etaj după Cretacic pe scara timpului geologic (Landman et al., 2015). În roci, specimenele sunt întregi și nu prezintă indicii ale unei remobilizări din depozite cretacice anterioare.
Prima menționare scrisă a amoniților este atribuită lui Pliniu al II-lea (Gaius Plinius Secundus - 23 or 24–79 A.D.), care menționează pietrele sacre sub formă de coarne de berbec din Etiopia sub denumirea de “Hammonis cornu” (Vávra, 2004; Schevyrev, 2006). Denumirea ar fi în legătură cu zeul fenician Hammonius și/sau zeul egiptean Amun/Ammon, care era frecvent reprezentat cu niște coarne înrulate (Fig. 1).


Fig. 1. A

Fig. 1. B
Fig. 1. A – Zeul egiptean Amun/Ammon (din https://www.teenwitch.com/divine/kmt/amon.html)
Fig. 1. B – Un specmen de amonit reprezentând genul Lytoceras Suess, 1865 (din cadrul Laboratorului de Paleontologie – Universitatea “Alexandru Ioan Cuza” din Iași.

Primul naturalist care a aplicat nomeclatura binară amoniților a fost Bruguière (1792). Acesta a atribuit câteva specii genului Ammonites (Ammonites nodosus, A. bisulcatus, A. spinatus, A. coronatus), din care au derivat treptat miile de genuri și specii cunoscute astăzi (Shevyrev, 2006).
Din punct de vedere sistematic, amoniții reprezintă o subclasă distinctă în cadrul Clasei Cephalopoda, Filumul Mollusca. Etimologia clasei survine din cuvintele grecești “cephalus” – cap și “pod pous” – picior și ar putea fi tradusă, în mare, cu “picioarele la cap”. Cefalopodele contrazic, așadar, definiția morții sintetizată metaforic în basmele populare prin zicala “unde-ți stau picioarele, îți va sta și capul". Și, continuând alcătuirea stranie, cefalopodele au capul situat între “trunchi” și picioare (care au aspectul unor tentacule – Fig. 2).

Date anatomice
Corpul moale al amoniților este puțin cunoscut datorită unor specimene fosilizate în condiții speciale (e.g., Cariera Solhofen din Germania), care au păstrat, astfel, unele detalii evidențiate prin metode moderne de investigație. Aceste informații, corelate cu corpul moale al cefalopodelor actuale, au permis reconstituirea anatomică a amoniților. Aparținând moluștelor, amoniții respectă planul general de organizare al acestora (cap, picior și masă viscerală – Fig. 2), cu modificările tipice cefalopodelor.


Fig. 2. Reconstituirea schematică a unui amonit viu (compilație): 1 – masa viscerală; 2 – cap; 3 – “picior”.

Corpul moale era atașat de partea internă a cochiliei prin intermediul unor mușchi de atașare/fixare, iar alți mușchi retractori acționau asupra capului și hiponomului (e.g., Mironenko, 2015). Dar, corpul moale nu putea fi retras complet în interiorul cochiliei. Hiponomul era un organ special utilizat pentru deplasare (vezi mai jos). Masa viscerală, cu organele principale erau învelite de o dublă extensie a părții dorsale spre ambele părți laterale denumită manta (un fel de “pieliță”). Ventral, mantaua forma o cavitate (camera mantalei), de regulă umplută cu apă, unde erau branchiile, organe pentru gust, excreție, etc. De asemenea, marginile mantalei secretă cochilia calcaroasă (aragonitică).
Se acceptă cu certitudine faptul că amoniții aveau zece brațe (Fig. 2). În ce privește dezvoltarea lor, sunt două ipoteze: fie toate erau egale, prevăzute ventuze, fie două dintre ele erau mai lungi, cu ventuze doar în vârf. Din corpul moale, au mai fost evidențiate fragmente fosilizate ale masei bucale, limba denumită radulă, precum și părți ale cartilajului cefalic, cum ar fi capsulele oculare. Se mai cunosc porțiuni fosilizate ale tractului digestiv, tubului sifonal, precum și urme ale oviductului, impresiuni ale mușchilor prin care se atașau de cochilie, etc. (e.g., Klug et al., 2008, 2012; Mironenko, 2015). Amoniții erau carnivore, gura fiind prevăzută cu niște “fălci” pe maxilare și mandibule asemănătoare rincolitelor de la nautilii actuali. Acestea aveau o compoziție chitino-calcaroasă (Fig. 3; Tanabe et al., 2015; Takeda et al., 2016).


Fig. 3. Reconstituirea “fălcii” superioare pentru specia Phyllopachyceras ezoensis (Yokohama, 1890), din Takeda et al. (2016).

Prin comparație cu nautilii, se consideră că amoniții respirau prin patru branchii (Tetrabranchiata) și că utilizau un organ musculos denumit hiponom (Fig. 2) pentru a se deplasa în masa apei. Hiponomul poate fi asimilat cu o “pâlnie”, care se deschidea în camera mantalei prin partea largă. Etapele deplasării ar fi următoarele: apa intră în camera mantalei printr-o “fantă“ dintre manta și corpul moale, care poate fi închisă și deschisă; apa este expulzată prin hiponom, amonitul deplasându-se în sens invers/înapoi.
Corpul moale era protejat de cochilia calcaroasă (aragonitică), care se păstrează prin fosilizare în roci. Frecvent, peretele cochiliei este absent (fiind îndepărtat/dizolvat de soluțiile care circulă în roci), dar sunt situații când se păstrează și cochilia propriu-zisă. Cochiliile reprezintă principalul material de studiu pentru paleontologi.


Fig. 4. A - Specimen de Euhoplites Spath, 1925, care are peretele cochiliei fosilizat;
B - specimen de Partschiceras Fucini, 1923 reprezentând doar mulajul (“desenele” reprezintă linii de sutură – vezi mai jos).
A - din cadrul Laboratorului de Paleontologie al Universitții “Alexandru Ioan Cuza” din Iași;
B – Colecția P. Țibuleac).

Cochilia amoniților
Cochilia tipică de amonit are forma unei spirale, ca un tub înrulat planspiral (asemănător furtunului unui hidrant - Fig. 2, 3A, 4, 5). Sunt și cochilii diferite de acestea, care se numesc heteromorfe. Toate tipurile de cochilii sunt compartimentate, adică sunt împărțite prin niște pereți, denumite septe (Fig. 2, 5), pereți care sunt perforați înspre partea ventrală (cu excepția Ordinul Clymeniida Hyatt, 1884, din Devonianul târziu).
Partea internă a cochiliei: în consecință, cochilia unui amonit are următoarele părți, în sensul dezvoltării ontogenetice/creșterii individului: protoconca, fragmoconul și camera de locuit (Fig. 2, 5).
Protoconca este cochilia embrionară, fragmoconul este partea compartimentată, cu excepția ultimei porțiuni (de la ultima septă până la deschiderea prin care iese capul și brațele în mediul înconjurător/apertura), care reprezintă camera de locuit (Fig. 2, 5). Capul era protejat parțial de niște “plăcuțe” calcitice denumite aptihi (Fig. 2).
Corpul moale se afla în ultima parte a cochiliei (camera de locuit), fragmoconul fiind umplut cu un amestec de apă și gaze. Între corpul moale și stadiul embrionar se menținea legătura printr-un cordon cărnos/nemineralizat denumit sifon. Acesta trecea prin perforațiile septelor (vezi mai sus Fig. 2, 5) și era protejat de niște răsfrângeri ale acestora denumite gulerașe septale.


Fig. 5. Reconstituirea părților componente ale unei cochilii de Salinites grossicostatum (Imlay, 1939) din Tithonian-Jurasic târziu (din Zell et Stinnesbeck, 2016). Fr- fragmocon; Pc - protoconca; Ps - prima septă; Si – sifon. Partea punctată reprezintă începutul camerei de locuit; săgețile arată poziția sifonului în cadrul secțiunii prin specimen.

Care era rolul acestei compartimentări? Pentru a evita implozia, amoniții trebuiau să-și regleze presiunea din interiorul cochiliei cu presiunea apei de la adâncimea la care se aflau. Pentru a surmonta această provocare, amoniții prezentau două adaptări: reglarea presiunii în interiorul fragmoconului și linia de sutură.
Prin comparație cu nautilii actuali, se consideră că amoniții erau capabili să-și controleze presiunea și flotabilitatea prin reglarea volumul de apă și gaze din fragmocon cu ajutorul sifonului (Hoffman et al., 2015). Fragmoconul era umplut cu un lichid cu gaze dizolvate denumit fluid cameral, cu o densitate mai mică decât a sângelui. Mișcarea fluidului în camerele fragmoconului era realizată prin procesul de osmoză (mișcarea unor lichide de salinitate diferită printr-o membrană semi-permeabilă). Prin reglarea amestecului, amoniții erau capabili să se scufunde la diferite adâncimi, ceea ce înseamnă diferite presiuni ale apei marine. Când predominau gazele, cochilia era mai ușoară și se ridica spre suprafață și invers. După mecanismul flotabilității, s-a estimat că amoniții puteau fi înotători activi sau se târau pe substratul marin (Hoffman et al., 2015). Sunt diferite opinii privind adâncimea maximă până la care puteau coborî amoniții în masa apei, frecvent acceptându-se adâncimea de 300 m (e.g., Batt, 1989). Alți cercetători acceptă și adâncimi mai mari.
Pentru a rezista la adâncimi diferite, în condițiile în care peretele cochiliei era foarte subțire, amoniții mai aveau o adaptare morfologică importantă. Marginile septelor erau franjurate la contactul cu stratul intern al cochiliei, în așa fel încât să mărească suprafața de susținere a cochiliei. Rezultă o linie mai mult sau mai puțin denticulată, denumită linie de sutură. Pentru a înțelege ce reprezintă linia de sutură, am ales un specimen actual de Nautilus pompilius Linné, 1758 (Fig. 6).



Fig.6. Linia de sutură pentru specia actuală de Nautilus pompilius Linné, 1758 (Colecția P. Țibuleac)

Specimenului i-a fost îndepărtată camera de locuit, care a fost probabil deteriorată. În figură este evident doar începutul camerei de locuit, cu ultima septă și foramenul sifonal (orificiul prin care trece sifonul). În Fig. 6A se observă cum septa se alipește pe partea internă a cochiliei printr-o bandă relativ îngustă și ondulată. Linia finală, marcată cu roșu în Fig. 6B este linia de sutură.
Linia de sutură a amoniților variază de la un traseu simplu (în general, la formele primitive) la trasee foarte complicate, ceea ce ne conduce la supoziția că erau mai buni înotători decât nautilii. Primele linii reprezintă protosutura, iar restul liniile de sutură propriu-zise. Acestea variază ontogenetic (cu vârsta individului), cât și filogenetic, fiind foarte importante în determinarea taxonomică a amoniților. Sunt șase tipuri principale de linii de sutură: agoniatitică, goniatitică, ceratitică, filoceratitică, litoceratitică și amonitică (Fig. 7), iar pentru studiul lor sunt criterii bine stabilite. Pentru a studia linia de sutură trebuie îndepărtat peretele cohiliei cu ajutorul unui smirghel sau a unei freze mecanice (linia este un caracter intern) și/sau spălat cu o soluție diluată de acid clorhidric. Evidențierea liniei de sutură pornește din partea centrală/mijloc a cochiliei, pentru că ultima parte a turei de spiră ar putea reprezenta camera de locuit. Aceasta are lungimi diferite: de exemplu, la genul Arcestes Suess, 1865 depășește un tur de spiră, dar la majoritatea amoniților este considerabil mai mică.


Fig. 7. Tipuri de linii de sutură: A – agoniatitică; B – goniatitică; C – ceratitică; D – filoceratitică; E – litoceratitică; F – amonitică (A-C, F din Ruzhencev, 1962; D – din Joly et Delamette, 2008; E – din Hoffman, 2010). E – lob extern; L – lob lateral; I – Lob intern.

Pentru exemplificare, vom analiza linia de sutură a specie Agoniatites vanuxemi (Hall, 1879) din Devonianul mediu. Specimenul include fragmoconul (până la ultima linie ondulată, care reprezintă linia de sutură, continuată în interior prin septă) și mare parte din camera de locuit (Fig. 8). Marcăm sensul de creștere al cochiliei printr-o săgeată: ondulațiile în sensul creșterii se numesc sele, iar cele contrare, lobi. În cazul speciei de față sunt trei lobi (extern, lateral și intern) și două sele (ventrală și dorsală). Acesta este modelul fundamental al liniei de sutură, care trebuie recunoscut, ințial, pentru toate celelalte linii (Fig. 7). Deoarece s-a documentat faptul că, în decursul evoluției ontogenetice și filogenetice, se modifică în primul rând lobii, linia mai este denumită lobară.


Fig. 8. Linia de sutură identificată pe un specimen de Agoniatites vanuxemi (Hall, 1879) din Devonianul mediu (specimenul din cadrul Laboratorului de Paleontologie al Universității “Alexandru Ioan Cuza” din Iași).

Liniile de sutură sunt mult mai complicate în Mezozoic, iar fiecare specie, gen, familie, ordin, etc. de amoniți are un anunit tip/model de linie de sutură. O corelare între specimen și linia de sutură într-un caz când cochilia este ruptă exact pe septă este prezentată în Fig. 9.


Fig. 9. Linia de sutură (filoceratitică) identificată pentru specia Geyeroceras (=Phylloceras) cylindricum (Sowerby, 1831) din Jurasicul timpuriu (Colecția P. Țibuleac).

Partea externă a cochiliei: o rotire completă a tubului poartă denumirea de tură de spiră, iar după gradul de acoperire al turelor în înrularea lor s-au distins patru tipuri de cochilii (de la tangența până la acoperirea completă a turelor precedente: advolut, evolut, convolut și involut – e.g., Fig.10).


Fig. 10. Două tipuri de înrulare planspirală a cochiliilor de amoniți: advolut (turele sunt tangente) și evolut (turele se acoperă în proporție de aproximativ 30% - după Moore, 1957 partea L). Specimenele din cadrul Laboratorului de Paleontologie – Universitatea “Alexandru Ioan Cuza” din Iași.

Unii amoniți au avut o cochilie diferită, dreaptă sau derulată, în special spre sfârșitul existenței lor, dar frecvența acestora este mult mai redusă. Dimensiunile cochiliilor variază de la centimetri până la aproximativ 2 m. E.g, un exemplar de Parapuzosia seppenradensis (Landois, 1895) din depozitele cretacice din Westfalia (Germania) a ajuns la aproximativ 1,8 m diametru al cochiliei. (https://en.wikipedia.org/wiki/Parapuzosia_seppenradensis). Pentru taliile gigantice ale unor specii de amoniți care apar, în special, după extincțiile majore și minore, sunt invocate mai multe argumente, fără a se elucida complet această speță (Țibuleac, 2008).
Partea externă a cochiliei putea fi netedă sau ornamentată, de la simple riduri transversale sau longituninale (coaste) până la coaste grupate, de diferite grosimi, tuberculi, spini, carene, etc. (Fig. 4 A). De asemenea, apertura putea avea rostrumuri și/sau apofize (niște prelungiri ale peretelui cochiliei), al căror rol consta în protejarea laterală a corpului moale.

Amoniții aveau sexele separate și se consideră că exista un dimorfism sexual (aspect diferit datorită sexelor diferite): femelele aveau cohilia mai mare (datorită procesului de reproducere) și mai bogat ornamentată (macroconcă), iar masculii aveau cochilia mai mică (microconcă) – Fig. 11. Totuși, acest dimorfism a fost documentat cu precizie în situații speciale (multe specimene din același nivel fosilifer, care au fost păstrate în condiții optime (Scheiwert et al., 2007; Parent et Zatoń, 2016).


Fig. 11. Dimorfism sexual evidențiat în cazul speciei Polysphinctites tenuiplicatus (Brauns, 1865). A – specimene juvenile; B-H – specimene mascule (microconcă); I-O – specimene femele (macroconcă), din Parent et Zatoń (2016).

Importanța amoniților
Speciile de amoniții sunt frecvent utilizate pentru stabilirea vârstei relative a rocilor din care provin, deoarece au avut un timp limitat de viață, la scara timpului geologic și o largă răspândire în apele marine, în special în era Mezozoică. Principalele subdiviziuni ale Triasicului, Jurasicului și Cretacicului se bazează pe evoluția amoniților. De exemplu, ceratiții caracterizează doar Triasicul, litoceratiții și amoniții apar din Jurasic, iar filoceratiții se cunosc din Triasicul târziu până la sfârșitul Cretacicului. Dar pentru fiecare etaj al perioadelor din Mezozoic sunt stabilite subdiviziuni denumite biozone/zone (în engleză) și subbiozone/subzone pe baza de amoniți. Biozonele (subbiozonele) reprezintă “strate” de roci (care s-au format într-un anumit interval de timp) caracterizate strict de prezența uneia sau a mai multor specii de amoniți.

Aflorimente cu amoniți
Zona cea mai apropiată de Piatra Neamț în care sunt aflorimente cu amoniți este Lacu Roșu (Masivul Ghilcoș). De aici, s-au descris faune celebre pentru Jurasicul târziu încă din a doua parte a secolului al XIX-lea (de ex. Neumayr, 1873; Herbich, 1878), la care s-au adăugat, ulterior, lucrări ale geologilor români. Ultimul dintre cercetători cu rezultate notabile în cercetarea amoniților din zona Lacu Roșu este Dan Grigore de la Institutul Geologic al României. Teza de doctorat, susținută la Universitatea “Alexandru Ioan Cuza” din Iași a avut ca temă valorificarea amoniților de aici - Formaţiunea cu acanthicum din regiunea Lacu Roşu (M. Hăghimaş - Carpaţii Orientali) - posibil hipostratotip al limitei Kimmeridgian – Tithonic (Grigore, 2002).

Pentru a vedea documentul integral (click pentru detalii).

Galerie Foto - Amoniții (click aici)